Глава 2. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО БИОЛОГИИ РЫБ [1992 Гавриш В.Г., Калюжный И.И.

На сегодняшний день известно не менее 22 тыс. видов рыб, объединенных в 62 отряда, 550 семейств. Их количество превышает число земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих вместе взятых. В основу систематики положены биоморфологические и генетические показатели эволюционной единицы — вида. Биологический вид — это совокупность организмов, нескрещивающихся с другими, в природе связанных единством происхождения и сходством во всех существенных признаках. Каждый вид занимает в природе определенный ареал и стойко передает свойственную ему наследственную информацию. Для их классификации применяют бинарную номенклатуру, предложенную шведским ученым К. Линнеем в 1758 г. Род обозначается одним словом в именительном падеже единственного числа, вид — согласованным с родом прилагательным или существительным в родительном падеже. После научного названия, записанного по-латыни, ставится фамилия автора, впервые его описавшего, и год открытия. В случае переименования рода, фамилия первооткрывателя сохраняется, но ставится в скобки.

В настоящее время в пресноводных и морских аквариумах содержатся более 3000 видов рыб, число которых увеличивается с каждым годом. Для того, чтобы яснее представлять себе механизм физиологических и поведенческих реакций рыб, следует вкратце ознакомиться с особенностями их строения и биологии (рис. 11).

Тело рыб обычно разделяют на три отдела: голову, туловище и хвост. Для правильной ориентировки и точности описания каждый отдел разбивают на еще более мелкие части. Пространство от конца морды до переднего края глаз именуют рылом, промежуток между глазами — лбом, а участок от глаза до заднего края предкрышечной кости — щекой. Площадку между жаберными перепонками (складки, окаймляющие сзади жаберные крышки) и основанием грудных плавников называют горлом, а расстояние от нижних челюстей до места прикрепления жаберных перепонок — подбородком. В свою очередь жаберные перепонки поддерживаются и расправляются жаберными лучами. Межжаберный промежуток, или перешеек — это пространство, разделяющее жаберные полости. Хвостовой частью считают область, лежащую позади начала анального плавника или анального отверстия. Наибольшая высота тела измеряется перед спинным плавником, наименьшая — на хвостовом стебле, который тянется от конца анального отверстия до корня хвоста.

Важным приспособлением к жизни в определенных условиях является форма тела.

Веретенообразная свойственна большинству пелагических рыб, живущих в толще воды.

Торпедообразная характеризует лучших пловцов, отлично приспособленных к длительному и скоростному плаванию (кефаль, тунец и т. д.).

Угревидная — привилегия преимущественно донных видов. Крайним ее выражением будет нитевидная форма океанских нитехвостых угрей.

Сплющенная в спинно-брюшном направлении присуща малоподвижным бентическим скатам, различным сомовым и др.

Симметрично сжатая при высоте тела, значительно превышающей длину и ширину, встречается у метиннисов, дискусов, императорских коралловых рыб и т. п.

Стреловидная присуща матерым хищникам-барракудам, панцирным щукам, щукоглавам и др., настигающим добычу резким броском из засады.

Парусовидная предполагает сильное развитие в длину и высоту спинного плавника (алепизавр, марлин, копьеносец, парусник, шлейфовые и т. д.).

Лентовидная форма, когда длинное тело сильно уплощено с боков, особенность сельдяных королей, вогмеров, волосохвостов, отчасти костеязычных рыб и мурен.

Сжато-асимметричный тип свойствен языкам и камбалам, игловидный — морским иглам и индостому, а шаровидный, сопровождающийся значительной утратой подвидности — четырехзубам, рыбам-ежам и пинагорам.

Макруровидная отличается телом, резко сужающимся к хвосту, при этом наибольшая высота его находится непосредственно за головой.

Кузовкообразная, или астролепидная, форма у рыб (кузовки, моноцентр, коровки и др.), передняя часть тела которых заключена в плотные костные доспехи. Для плавания им служит лишь хвостовая часть и плавники.

Рис. 11. 1 — иллиций; 2 — носовое отверстие и глаз; 3 — спинной плавник с первыми колючими лучами; 4 — позвоночник; 5 — сердце; 6 — печень; 7 — почки с мочевыводящим протоком; 8 — желудок с кишечником; 9 — гоноды; 10 - плавательный пузырь; 11 — нерв; 12 — анальное отверстие; 13 — урогенитальное отверстие; 14 — боковая линия; 15 — жировой плавник; 16 — анальный плавник; 17 — хвост с ветвистыми мягкими лучами; 18 — зубы и усы; 19 — грудной плавник; 20 — брюшной плавник.

Не менее вариативна у рыб и форма головы. По расположению различают конечный (обычный), верхний (чаще насекомоядный) и нижний (для питания преимущественно бентосными организмами) рот. У глубоководных монстров он напоминает ковш и достигает половины длины тела, многие виды обзавелись выдвижным (благодаря подвижным межчелюстным костям) ртом с разнообразными усиками и сосочками, ответственными за осязательные и вкусовые ощущения.

Вблизи глаз обыкновенно располагаются две пары носовых отверстий, которые выполняют функцию обоняния.

Глаза в основном располагаются традиционно — по бокам головы, за редким исключением. Диаметр зрачка у рыб изменяется не рефлекторно, а в результате прямого действия света на сократительные клетки. Чувствительность глаза снижается к старости, при недостатке кислорода, голодании и заболеваниях. Нередко рыбы узнают хозяина в метре и более от аквариума (зрительный предел 10—12 м). С помощью зрения они воспринимают пять свойств объекта: размер, форму, контрастность, движение и цвет.

У всех рыб жаберные щели открываются с обеих сторон тела. Четыре из них имеют химеры, пять-семь — пластинчатожаберные, от 1 до 14 дыхателец присутствует у круглоротых.

Процесс дыхания осуществляется в результате непрерывного омывания жаберных лепестков свежей водой, поступающей через рот. С одной стороны жаберную дужку покрывают нежные лепестки, с другой — жесткие тычинки, ответственные у фильтратов за отцеживание планктона, а у хищников — за дополнительную фиксацию добычи. Поверхность жабр у активных рыб больше за счет более длинных жаберных лепестков и большего числа вторичных складок.

Как добавочный дыхательный орган у разных видов функционируют: кожа (от 25 до 80%), кишечник, слепой вырост желудка, жаберный лабиринт, водоизмененный плавательный пузырь и др.

Количество дыхательных движений зависит от температуры, солености воды и газового режима (при перекормах кислородный оптимум резко возрастает). Жабры выполняют также электронную роль, выводя из организма хлористый натрий, калий, аммиак (90%), мочевину (70%) и т.д.

Плавники подразделяются на парные: грудные и брюшные, соответствующие конечностям высших позвоночных животных, и непарные: от 1 до 3 спинных, хвостовой, 1—2 анальных, реже жировой.

Отсутствие хвоста — явление довольно редкое. Равнолопастной хвост носит название изобатный, с вытянутой верхней лопастью — эпибатный, с нижней — гипобатный. По форме различают: полулунный, вилообразный, выемчатый, усеченный, округлый, заостренный и т. д. Большое разнообразие представляют хвосты селекционных пород золотых рыбок, гуппи и меченосцев.

Поступательное движение рыб достигается за счет волнообразных изгибов тела, путем равномерного сокращения мышечных волокон туловища и хвоста, реже за счет работы плавников.

Покровы рыб представлены чешуей и слизью, которые обеспечивают защиту от повреждений, ядовитых веществ, растворенных в воде, механической взвеси, смазку, уменьшая трение во время плавания, и бактерицидное действие, участвуя в процессах свертывания крови. Чешуя серебристых рыб используется для выработки искусственного перламутра. Наиболее архаичной является плакоидная чешуя-пластинка с коническим зубом. Она свойственна хрящевым рыбам и в отличие от других видов чешуй подвержена идную — трехслойную, ромбипериодической линьке. В ганоческой формы, с отростком для сцепки одеты многие ископаемые формы (двоякодышащие многоперые). Иногда из них выделяют космоидную — костный диск, покрытый сверху бугорками дентиноподобного вещества — космина. Далее следует циклоидная чешуя (сельдеобразные, амия, щуки, угри), состоящая из гладкой костной бляшки (без ганоина) с черепицеобразным налеганием и внедрением оснований чешуй в специальные кармашки. Самая прогрессивная — ктеноидная (костная с шипиками по краю) характерна для большинства ныне живущих рыб (окунеобразных и пр.). Искусственно выведены кожистые и зеркальные породы карпа, карася, линя, плотвы, красноперки. По годовым кольцам на чешуе, спилам костей и шлифам отолитов (чередованию темных и светлых зон) рассчитывают возраст рыб. Важное различие между млекопитающими и рыбами заключается в том, что рост рыб никогда не прекращается, хотя годовой прирост с возрастом уменьшается. Более долговечны холодноводные виды и самки.

Нюансы расцветки объясняются сочетанием в коже рыб различных пигментных клеток — хроматофоров. Меланофоры включают в себя коричневые, черные и сине-черные зернышки меланина, ксантофоры окрашены в желто-оранжевые (тесно сближенные в красные) тона, эритрофоры несут пунцовый пигмент, а лейкофоры или иридоциты содержат гуанин, обеспечивающий серебристо - желтую цветовую гамму. Определенную роль играют в окраске и неоформленные пигменты кровяной плазмы и костной ткани (сине-зеленое вещество у губанов и дермогениса). Насыщенность колера находится в прямой связи с глубиной залегания пластов красящих клеток. Окраска бывает обманная, разделяющаяся на покровительственную — защитную и подражающую, предупреждающая или угрожающая (ядовитые животные) и брачная. В целом наряд у рыб претерпевает значительные изменения в процессе роста и созревания, зависит от их самочувствия, эмоционального настроя, стабильности физико-химических показателей среды. Ослепленные особи, а также особи, продолжительный срок живущие в полумраке, постепенно чернеют. В ярко освещенном сосуде и при испуге они, напротив, быстро выцветают. Во время сна расцветка многих пестрых рыб заметно тускнеет. При отравлении и грубой фиксации гидробионты впадают в шоковое состояние, как правило, сопровождающееся резкой сменой окраски от темной до светлой и обратно. Внушительный отпечаток на облик рыб накладывает витаминное кормление и цвет окружающего ландшафта.

Мышцы (поперечно-полосатые и гладкие) разбиты у рыб на сегменты. Их окраска во многом зависит от пищи и состояния индивида.

Центральная нервная система рыб состоит из головного и спинного мозга, периферическая (включая симпатическую) складывается из отходящих от них нервов и ганглиев. Общая масса головного мозга обычно невелика. В разных отделах мозга обособлены центры различных чувств: в переднем — обоняния, в среднем — зрения, в продолговатом — слуха, дыхания, осязания и регуляции внутренних органов, в мозжечке — координации движений. Особую роль играет нижний мозговой придаток, по форме напоминающий луковичку, — гипофиз. От него зависит рост тела, развитие полового аппарата и появление брачного наряда. Это одна из важнейших желез внутренней секреции организма. Впрыскивание микродоз суспензии гипофиза в мышцы спины, гонады или полость черепа самок чрезвычайно ускоряет дозревание икры. Спинной мозг гораздо больше головного, он тянется вдоль позвоночника от головы до хвоста и служит проводником биологической энергии. Функциональное значение симпатической системы заключено в иннервации гладких мышц кишечника, внутренних органов, сосудов и сердца.

Сердце у рыб венозное, расположено в области горла. Оно двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка и имеет только один круг кровообращения. При каждом сокращении желудочек проталкивает кровь (1,1—7,3% массы рыбы) сначала через капилляры жабер, где она снабжается кислородом и освобождается от углекислого газа, а затем через кровеносные сосуды остального тела, где кислород потребляется. Обратный ток крови предупреждается наличием клапанов во всех трех отверстиях. Органами кроветворения являются селезенка (лежит в изгибах кишечника), спиной мозг и почки. Кровь рыб может быть разделена на четыре группы. Больше гемоглобина и эритроцитов (на единицу объема крови) у одних рыб, тогда как у других видов кровь вообще не имеет гемоглобина и представляет собой плазму с умеренным содержанием белых кровяных клеток (лейкоцитов, лимфоцитов и гранулоцитов и т. п.).

В туловище и голове рыб имеется ряд парных и непарных лимфатических стволов, выпирающих лимфу из органов брюшной полости, кожи и мускулатуры и проводящих ее в конечные отделы кардинальных.

В хвостовой части подобное взаимодействие регулируется с помощью лимфатических сердец, располагающихся под последним позвонком. Кровь, лимфа, почки (70%), селезенка, тимус, лейдигов орган, стенка кишечника и панкреатическая железа ответственны у рыб за иммунитет.

Пищеварительный тракт позвоночных животных состоит из рта, ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, кишечника, прямой кишки и придаточных органов (последние участвуют в резорбции жиров и воска). Внутренние органы и стенки полости тела выстланы брюшиной, которая часто имеет темную окраску. Орудие захвата пищи — зубы — совершенно отсутствуют у некоторых мирных видов. Кроме челюстей, зубы располагаются в один или несколько рядов на языке, небе, глотке и сошнике. Первичной обработки пищи слюнными ферментами у рыб не происходит. Глотка прорезана жаберными щелями, прямой короткий и широкий пищевод выстлан сильными мускулами и переходит в желудок. У хищников кишечник примерно равен длине тела, у растительноядных он в 15—30 раз больше. К кишечнику прилегает уплощенная печень, под которой лежит желчный пузырь. Слабо обособленная поджелудочная железа прилегает к желудку или вкраплена в печень. Переваривание корма начинается в желудке (где рН колеблется от 2,3 до 6,85) под влиянием биокатализаторов (пепсина, трипсина), расщепляющих белок, и соляной кислоты. У растительноядных, кроме того, присутствует инвертаза. Утилизация углеводов происходит в кишечнике при участии специализированных ферментов амилазы, амилопсина и мальтазы. В свою очередь жиры под воздействием липазы, стеапсина и желчи распадаются на глицерин и жирные кислоты — пальмитиновую, олеиновую и стеариновую. Скорость пищеварения зависит от вида, возраста и состояния рыбы, величины, рода и качества пищи, а также от комплекса внешних факторов, из которых главными будут температура, насыщенность воды кислородом и отсутствие в ней ядовитых веществ.

Обычно непарный плавательный пузырь представляет собой выпячивание кишечника и располагается на спинной стороне под позвоночником и почками. Нет его у круглоротых, хрящевых рыб, подкаменщиков, камбал, звездочетов, пинагоров, слитножаберников, многих бычков и глубоководных обитателей. Первое заполнение пузыря, как правило, происходит при заглатывании личинкой атмосферного воздуха. Поэтому важно в посленерестовую пору снизить уровень воды в аквариуме до минимума, чтобы среди молоди не было многочисленных дергунков. Главная обязанность плавательного пузыря заключается в регулировании удельного веса рыбы. На втором плане стоят дыхательная (его воздух может служить резервом при дыхании), разговорная и слуховая функции.

Лентовидные бордовые почки рыб плотно прижаты к позвоночнику и становятся хорошо видны лишь после удаления плавательного пузыря. Вместе с жабрами и мочевым пузырем они служат органами выделения, а также осморегуляции. У морских рыб почки задерживают воду, а у пресноводных, наоборот, откачивают ее из организма. В этой связи объем мочи у последних увеличивается в 10 раз и более по сравнению с морской фауной.

Половые железы рыб развиваются за счет генитальных складок, тянущихся вдоль полости тела. Общее количество половых продуктов, продуцируемых рыбами в течение года, составляет около 30% массы тела, но у отдельных видов может превышать абсолютную массу. Мешковидные яичники (или ястыки) самок и лопастные беловатые семенники (или молоки) самцов имеют выводные каналы, открывающиеся наружу на мочеполовом или особом половом сосочке позади заднепроходного отверстия.

Слуховой аппарат у рыб, в первую очередь, является органом равновесия. Высокие тона регистрируются нижним отделом лабиринта, залегающим в хрящевой или костной камере, где находятся специальные камешки отолиты, а низкие — боковой линией. Боковая линия — весьма своеобразный и эффективный орган чувств. Она в виде перфорированного подкожного канальца, сообщающегося с внешней средой посредством особых дырочек и трубочек наполненных слизью, пронизывает тело рыб от головы до хвоста. У рыб легко вырабатывается условный рефлекс на конкретный звук. Все аквариумные рыбы быстро собираются у кормушки при постукивании по стеклу или металлическому каркасу аквариума.

Оживленная, многоязыкая речь ведется рыбами в диапазоне частот от 20—50 Гц до 10—12 кГц (для сравнения предел слышимости человеческого уха — от 16 Гц до 20 кГц). Сила рыбьих звуков колеблется от десятых долей до 200 бар. Разговорный механизм приводится в действие за счет трения глоточных зубов, зазубрин плавников, сочленений жаберных крышек, скрежетания челюстей и т. п. Одними звуками рыбы извещают о наличии пищи, другими о появлении неприятеля, охране территории, поиске самки (нерестовые песни) и т. д.

В целом на поведение рыб накладывает отпечаток отсутствие у них цепких хватательных конечностей (в связи с чем инструментальное поведение ограничено) и способность к перемещению в трех измерениях. В круг этологических вопросов включаются моменты инстинктивного их поведения (особенности размножения, способы узнавания молоди родителями и родителей молодью и т. д.) и закономерности образования групп (взаимопритяжения, иерархия, территориальность, восприятия и обучение в присутствии особей своего вида и т. п.).

Нельзя не сказать и о регенеративных способностях рыб. Восстанавливаться при повреждениях могут усики, чешуя, участки кожи и мускулатуры, плавники и частично жаберные крышки. Ребра, например, отрастают за 70 дней, чешуя обновляется за 24 месяца и т. д.

Размеры рыб очень разнообразны — от рыб - исполинов (акула) до крошечных (пандаку, люцоненсного мистихтиса), масса которых не превышает 8 мг.