Икс и игрек пертурбации

Когда рыбка отличается от других хотя бы одним пятнышком и различия передаются потомству, мы говорим - наследственность.

Но в каждом виде есть две группы особей, очень резко друг от друга отличные. Это самцы и самки. У многих рыб они различаются и по форме, и по окраске, и по размерам, и по поведению. Возможно ли, чтобы такие большие различия не находились под контролем генов? Конечно, нет.

Генные, даже хромосомные различия между самцами и самками найдены давно. У гуппи и пецилий, то есть у важнейших селекционных рыб, многие гены окраски находятся в половых хромосомах. И если ты хочешь заниматься селекцией, разберись в нехитрой премудрости икс- и игрек-изменений.

Мы уже говорили - хромосомы в организме парные. Партнеры - как бы зеркальные отражения друг друга, схожи внешне как две капли воды. Так во всех парах, кроме одной. И вот эта-то особенная пара и есть половые хромосомы.

Сначала посмотрим, как обстоит дело с половыми хромосомами у гуппи. Самки гуппи имеют парные хромосомы - две одинаковые палочки. Их называют икс-хромосомами, помечая на схемах латинской буквой X. Значит, формула самки XX. У самца тоже есть одна X -хромосома. Однако партнер этой хромосомы иного вида. Эта хромосома называется игрек (на схемах У).

Значит, формула самца ХУ.

Отсюда уже нетрудно определить, составив схему скрещивания, каково должно быть, с точки зрения теории, соотношение полов в потомстве.

Число самцов примерно будет равно числу самок, так как получено соотношение 1:1, то есть 50% одного пола, 50% другого.

20 лет назад на кафедре Московского университета я проверял эти соотношения и при помощи самых различных воздействий пытался их изменить. Опыты велись на большом числе потомков, при строгом соблюдении всех требуемых экспериментом условий. Однако убедительных сдвигов ни в одном случае не получилось. Очень это надежный механизм - хромосомное определение пола!¹

¹ (В печати иногда появляются сообщения о существенных сдвигах в соотношениях полов, причем опыты ведутся на тех же гуппи. Подозреваю, что ошибки экспериментаторов в данном случае вызываются тем, что подсчитывают не число родившихся самцов, а число выживших к моменту появления вторичных половых признаков. У гуппи только что родившийся малек-самец уже имеет зрелые спермии. Между тем при вылове из природных водоемов у гуппи зарегистрировано соотношение полов 5:1, в сторону увеличения числа самок. Значит, для получения достоверных результатов нужно создавать условия, при которых все родившиеся мальки выкармливаются.)

Много генов окраски расположено у гуппи в У-хромосоме. Если вы хотите узнать, какие из пятен и точек на теле и плавниках вашего самца наследуются через У-хромосому, скрестите его с самкой из любой породы, но другой окраски. То, что перейдет от отца ко всем его сыновьям, и вызвано генами У-хромосомы, ведь каждый из сыновей потому и оказывается сыном, что получил от отца У-хромосому.

В первые послевоенные годы были редки завозы гуппи из-за границы, и любители работали главным образом на лабораторных генетических линиях, которые заботливо собирал и хранил генетик профессор Н. Ф. Натали. Именно на них и была создана замечательная порода - московские круглохвостые. В ней и сейчас сохранились изученные Натали гены. Из тех, что передаются через У-хромосому, тут есть Ув (игрек-б) - комплекс из одного - трех кроваво-красных пятен в предхвостье и одного маленького, такого же по цвету, пятна около головы, над черной "бровкой". Есть в У-хромосоме этой породы и еще один обязательный ген. Он вызывает зеленое, светящееся пятно над анальным плавником самцов.

Наследование через У-хромосому

Многие гены ведут кочующий образ жизни. В принципе они наследуются через Х-хромосому, но в некоторых линиях совершили "перескок" - перекочевали в У. Такой перескок возможен за счет кроссинговера (перекреста). В процессе клеточного деления хромосомы скручиваются и при этом могут меняться участками. В норме перекрест между У- и Х-хромосомами не идет. Но у гуппи один из концов У-хромосомы такой же, как соответствующий конец Х-хромосомы. Вот эти-то кончики и могут меняться участками. Генетик В. С. Кирпичников установил, что такие перекресты происходят не так уж редко, порою в 4 - 5% случаев. Между двумя Х-хромосомами самки обмен происходит значительно легче, гены там постоянно перетасовываются. Поэтому можно отобрать таких гуппи, у которых в Х-хромосоме генов очень много. Например, хенель-гуппи.

Некоторые цветные пятна и комплексы пятен наследуются у гуппи только через Х-хромосомы. Как это происходит, мы увидим, решив селекционную задачу. Я специально подобрал такую, которую селекционерам приходится решать часто.

Так наследуется 'ковер' у гуппи-хенели

Однажды среди гуппи московской вуалевой породы, у которых самцы обычно с гладкочерными хвостами, мне попался самец с "малинкой" - ярким созвездием светящихся красных пятен на хвосте. "Малинка" - признак давно известный. Его вызывает ген, расположенный в Х-хромосоме. Эта "малинка" свойственна московским круглохвостым, а вот у московских вуалевых она не встречалась. Мне захотелось вывести таких рыб. Самку я подобрал московскую вуалевую и скрестил ее с самцом - обладателем "малинки". Скрещивание можно записать так:

Хм - это Х-хромосома с "малинкой".

Гаметы образовались такие:

Каждая из гамет самки может встретиться с любой гаметой самца, и наоборот. Отсюда в первом поколении будут следующие потомки:

То есть все самцы чернохвостые, без "малинки", а "малинка" замаскируется у самок.

Взяв одну из самок первого поколения (со "спрятанной" в генотипе "малинкой"), я скрестил ее с исходным самцом:

Во втором поколении имелись потомки: самки ХХм и ХмХм, самцы ХУ и ХмУ. Теперь уже нехитро отобрать по потомству нужную самку, которая рождает мальков-самцов только с "малинкой". В первом поколении мы ввели ген "малинки" в генотип самок. Во втором поколении часть самок уже оказалась гомозиготной по этому признаку.

Проверка самок по потомству здесь обязательна - иначе не избавиться от выщепления самцов без "малинки". В Америкё для подбора самок пользуются другим способом: в аквариум добавляют несколько капель мужского гормона метилтестостерона. После этого самки окрашиваются. Но таким способом можно выбрать лишь самку с "малинкой" среди самок, которые этого гена совсем лишены. А отличить гетерозиготу от гомозиготы по гену, вызывающему "малинкунельзя. Хвост и в том и в другом случае окрасится.

Конечно, значительно легче работать с породами, у которых хвосты и плавники самок окрашены. У хенель-гуппи, например, без большого риска ошибиться можно подобрать самку по внешнему виду.

Схему, приведенную для "малинки", можно применять для любого признака, если он передается через Х-хромосому. Для этого выбранный самец, окраску которого желательно иметь, скрещивается с самкой, затем с этим самцом скрещиваются дочери, а внучки проверяются по потомству.

Однако работа эта не такая простая, как может показаться. Беда в том, что приходится иметь дело не с одним, а со многими признаками. Полгода назад я решил завести ковровых гуппи. Взял шесть самок и двух самцов. К самцам претензий не имел - широкохвостые ковровые красавцы. А вот самки... За зиму я проверил их всех по потомству. Лишь единственная из шести давала по окраске одних ковровых сыновей. Но какие это были ковровые! Хвосты узкие, ломкие. Конечно, я эту самку забраковал. Остальные пять метали мальков, из которых вырастали самцы и ковровые, и с кирпично-красными однотонными хвостами, и с зелеными, и с пестрыми того типа, который лет пять назад называли "цыганскими юбками" - желтые, оранжевые и синие размытые пятна. Настоящих веерохвостых дала лишь одна самка. Ее и пришлось оставить, хоть ковровых она метала половину.

Этот пример показывает, какой генный разнобой имеется даже в наших лучших породах. Чем он вызван? Не только незнанием генетики, но и сложностью наследования. У одного из моих ковровых самцов в хвосте есть брачок: несимметричное лимонно-желтое большое пятно. Сначала я считал, что это случайность, почему-то недостаточно интенсивно окрасилось одно из свойственных ковровым красных пятен. Однако, получив от этого самца сыновей, убедился: признак наследственный. Проявился он только у половины потомков. Значит, наследуется не через У-хромосому, так как ее получили от отца все сыновья. Не может быть, чтобы наследовалось это пятно и через Х-хромосому - Х-хромосома самца пошла к его дочерям. Отсюда вывод: это пятно, очевидно, недавняя мутация, так как раньше подобных пятен у гуппи не наблюдалось. Мутация доминантная, иначе она не проявилась бы в первом поколении, а наследуется она не через половые хромосомы, а через какую-то другую хромосомную пару, причем исходный самец по этой мутации гетерозиготен.

Для чего я рассказал эту историю? Чтобы показать, что не так-то уж все просто. Окраска у гуппи наследуется не только через У- и Х-хромосомы, и это вызывает дополнительные сложности. Проводя скрещивания, следует учитывать особенности наследования таких генов.

Гены альбинизма. У гуппи их несколько, они дают общий фон тела от ярко-золотого до светло-желтого. Как мы видели выше, наследование при скрещивании серых и золотых идет по обычному менделевскому типу. Серая окраска доминант, золотая - рецессив. Точно так же идет наследование при скрещивании блекло-желтых и золотых гуппи. Шарф - доминантный признак. Однако доминирование здесь не совсем полное. Гомозигот можно отличить: шарфы у них шире и длиннее.

Особый разговор о вуалевом хвосте. Аквариумная литература давно утверждает: вуалевый хвост рецессивен по отношению к круглому. Проверочные опыты вроде бы не опровергали этого. Но десять лет назад генетик Дзвилло провел точный анализ, и оказалось, что вуалевый хвост определяют два гена. Один из них вызывает образование на хвосте вилки и наследуется через У-хромосому. Другой окрашивает хвост в черный цвет, одновременно расширяя и заполняя пространство между вилками. Он наследуется через Х-хромосому. Но может перекочевывать и в игрек. У лучших пород этот ген находится во всех половых хромосомах: в X и в У. Однако проявление признака осложняется еще тем, что на действие генов влияет множество других, так называемых модификаторов (изменителей). Они могут либо расширять, либо сужать хвост, делать его похожим на равнобедренный треугольник или на косоугольный, делать задний край хвоста "обрезным", ровным или извилистым. Очень сложный признак - вуалевый хвост у гуппи!

У пецилий, тех самых, что в науке называются ксифофорус макулятус, тип определения пола иной, чем у гуппи. По сравнению с гуппи, у пецилии все наоборот. Если у гуппи-самки две одинаковые хромосомы, а у самца разные, то есть женский пол гомозиготен, то у пецилий гомозиготны самцы, а разные половые хромосомы у самок. Чтобы не путать оба случая, у пецилий хромосомы обозначают иначе, чем у гуппи. У пецилии гомозиготные хромосомы те, которые у самца обозначаются как Z, значит, гомозиготный самец будет иметь формулу ZZ, а самка иную - ZW. Через W здесь обозначают особенную, как У у гуппи, хромосому. В ней нет генов окраски.

Мне было лет четырнадцать, когда прочел я книгу Н. Н. Плавилыцикова "Человечек в колбе". Там была глава о Менделе и его законах. Замечательно это было написано! Оттуда я и узнал о законах наследственности. Но вот наследование пола долго не понимал, пока случайно не наткнулся на упоминание: скрещивание у пецилий - наглядный пример сцепленного с полом наследования. А разбирался в нем уже на аквариумных рыбках, при помощи скрещиваний.

Самец черной пецилии, шварц, у меня был, а чтобы получить виргинную красную самку - рубру, я специально вырастил пять мальков, два из них оказались самками, и обеих я пустил в опыт.

Ген черной окраски N, нигер, из половой хромосомы; ген красной окраски, R, рубер, - тоже. Самец гомозиготен по Z-хромосоме, самка гетерозиготна, следовательно, формула черного самца NN, формула красной самки R0 (ноль - потому что в W-хромосоме нет генов окраски).

Следовательно, гаметы будут такие:

Все самцы первого поколения получаются черно-красные, а все самки черные.

Сцепление с полом у пецилии

При скрещивании красного самца с черной самкой все мальки-самцы получились бы черно-красные, самки повторяли бы цвет отца, были бы красные.

Эти скрещивания интересны не только тем, что объясняют наследование признаков, сцепленных с полом. В результате мы имеем ярких, декоративных черно-красных пецилий. Но только самцов. Чтобы получить самок, придется воспользоваться перекрестом между генами R и N. Делается это так. Черно-красный самец формулы RN скрещивается с черной или красной самкой. От этого скрещивания нам нужно получить потомка, у которого гены R и N в результате перекреста оказались бы в одной хромосоме. Перекрест между этими генами бывает в 1,5% случаев. Но половина перекрестников окажется самцами, а нам нужна черно-красная самка. Одна такая рыбка будет появляться в среднем на 300 мальков. Что же, задача хоть не проста, однако осуществима. Ведь не трудно получить 300 или даже 3000 мальков, сложно их выкормить. Но не обязательно выкармливать всех полученных. Только четверть окажется черно-красными, эти мальки отличимы уже при рождении. Их следует сохранить, а остальных - выбросить. Но и оставшихся не обязательно выкармливать до взрослого состояния, тем более что большинство из них - самцы. Приглядевшись к месячным малькам, можно определить, какой из них наверняка будет самкой. Анальный плавничок у самок шире и круглее.

Меченосцы получили гены красной и черной окраски от своих родственников - пецилий. Но тип определения пола у меченосцев иной. С точки зрения генетики, меченосцы ведут себя "незаконно": у них нет хромосомного определения пола, нет половых хромосом. Пол родившегося малька еще не определен. То или иное соотношение полов в потомстве зависит от условий выращивания. Так американская исследовательница, выращивая мальков при 30 градусах, получила 10 самцов на одну самку. Этот опыт не раз повторяли. Можно добиться сдвига и другими способами. Любопытно, что у меченосцев не так уж редко случается, что взрослая, метавшая мальков самка превращается вдруг в самца. Если получить мальков от такого самца-превращенца, все они окажутся самками, но в дальнейшем часть из них превратится в самцов.

Так получают двухцветных самок