27.08.2015

Партеногенетические самки рыбки моллинезии более агрессивны

Моллинезия-амазонка - партеногенетический вид рыбок, возникший в результате гибридизации двух других видов одного рода - широкоплавниковой и мексиканской моллинезий. Яйцеклетки этого вида развиваются без оплодотворения, но в качестве триггера им необходим контакт со сперматозоидом - то есть копуляция с самцом одного из родительских видов (в популяции моллинезии-амазонки присутствуют только самки). В ходе экспериментов выяснилось, что самки моллинезии-амазонки агрессивнее самок одного из родительских видов. Возможно, это помогает им в межвидовой конкуренции за самцов.

Партеногенез - форма полового размножения, при которой яйцеклетки в организме самки развиваются без оплодотворения. Такой способ размножения распространен среди беспозвоночных, а вот у позвоночных он встречается крайне редко: он известен только у рыб, амфибий и пресмыкающихся. Надо сказать, что явление партеногенеза у пресмыкающихся было впервые открыто герпетологом из Зоологического института РАН в Санкт-Петербурге И. С. Даревским в 1950-х годах. Он изучал ящериц Кавказа, которых в то время относили к роду Lacerta, а сейчас относят к названному в честь этого ученого новому роду Darevskia. (О партеногенезе у ящериц и истории его открытия можно прочитать в статье Д. В. Семенова Партеногенез у пресмыкающихся.)

Каждый из известных партеногенетических видов позвоночных произошел в результате гибридизации двух других, «нормальных» видов. При этом гибриды оказываются только самками. Интересно также, что партеногенетическим самкам некоторых видов позвоночных (главным образом рыб) для нормального развития яйцеклетки необходимо спариться с самцом. Это так называемый гиногенез - частный случай партеногенеза. В этом случае сперматозоид контактирует с яйцеклеткой, но оплодотворения не происходит. Но такой контакт необходим и является своего рода триггером для начала развития зародыша. Поскольку своих самцов у партеногенетических видов нет, они вынуждены спариваться с самцами одного из «родительских» видов.

Среди рыб партеногенетические виды известны, среди прочих, в роде пецилии (Poecilia), или, как их еще называют, моллинезии. Именно партеногенетический вид моллинезия-амазонка (P. formosa) произошел в результате гибридизации двух других - широкоплавниковой моллинезии (P. latipinna) и мексиканской моллинезии (P. mexicana). Для моллинезии-амазонки характерен гиногенез. Поэтому всюду она живет симпатрично с одним из родительских видов - в северной части ареала с шипокоплавниковой моллинезией, а в южной - с мексиканской. В целом же ареал моллинезии-амазонки невелик - это юго-восток Техаса (США) и северо-восток Мексики.

Ранее полагали, что подобные гибридные линии являются тупиковыми. Однако постепенно накапливается все больше данных, что это не так. В частности, возраст вида моллинезий-амазонок по результатам молекулярно-генетического анализа оценивают в 280 000 лет, что эквивалентно 840 000 поколений (в среднем у этих рыб сменяется три поколения в год).

Предполагают, что причина такого успеха может быть, в том числе, в так называемой парентальной (отцовской) интрогрессии: при гиногенезе сперматозоидам изредка все же удается проникнуть в ядро яйцеклетки и передать свои гены потомству. А это, в свою очередь, препятствует «вырождению» партеногенетического вида (см.: K. P. Lampert, M. Schartl, 2008. The origin and evolution of a unisexual hybrid: Poecilia formosa).

Все эти данные поднимают интересный вопрос о том, как самки двух видов (партеногенетического и одного из родительских) сосуществуют вместе. Ведь они не только вынуждены делить самцов, но еще и очень сходны экологически. Агрессивные взаимодействия между самками действительно наблюдаются и выражаются в основном в покусывании плавников и периодическом преследовании агрессором его жертвы. При этом наиболее типичный контекст таких контактов - брачный, когда поблизости есть самец.

В особенностях агрессивных взаимодействий моллинезий-амазонок и широкоплавниковых моллинезий решили разобраться ученые из Оклахомского университета (США). Для этого они наловили рыбок в смешанной популяции в Техасе и перевезли их в свою лабораторию. Каждая особь содержалась в отдельном аквариуме. Перед началом опытов самок измеряли и взвешивали, а после завершения эксперимента - взвешивали еще раз. В опытах проводили ссаживания пар самок в разных комбинациях, в зависимости от их видовой принадлежности и размера. С точки зрения размера самки были условно разделены на две категории: крупные (длиной 40-60 мм) и мелкие (20-39 мм). Самок ссаживали в следующих комбинациях: (1) крупные и мелкие P. latipinna; (2) крупные P. latipinna и мелкие P. formosa; (3) мелкие P. latipinna и крупные P. formosa; (4) крупные и мелкие P. formosa. Во всех случаях различия между крупными и мелкими самками были не менее 6 мм. После ссаживания каждая пара рыбок содержалась в аквариуме 5 недель: исследователи сравнивали их поведение в начале и в конце этого срока. Это было сделано потому, что в природе в стаях моллинезий предполагается линейная иерархия, для установления которой требуется время. В качестве контроля использовали самок, сидящих в одиночестве.

Оказалось, что на частоту агрессивных форм поведения в наибольшей степени влияла видовая принадлежность. Размерные различия, что неудивительно, также играли определенную роль: в целом крупные самки были более агрессивными по отношению к мелким, чем наоборот. В начале опыта самки обоих видов вели себя либо примерно одинаково, либо самки широкоплавниковой моллинезии были немного агрессивнее. Картина изменилась к концу опыта - здесь уже моллинезии-амазонки оказались много более агрессивными, чаще демонстрируя свое доминирование (рис. 2). Таким образом, моллинезия-амазонка, в целом, агрессивнее второго вида.

Однако выяснилось, что, реализуя такое поведение, моллинезии-амазонке приходится чем-то «жертвовать». Измеряя размер и вес, ученые оценивали «жирность» рыбок. Доминирующие самки моллинезии-амазонки (те, которые в парном ссаживании были более агрессивны) демонстрировали уменьшение «жирности» от начала к концу эксперимента. А у доминирующих самок широкоплавниковой моллинезии такой эффект отсутствовал (рис. 3).

Резюмируя, можно сказать, что самки партеногенетической моллинезии-амазонки более агрессивны, но такая повышенная агрессивность энергозатратна. Какое значение выявленные различия имеют в природных популяциях, пока точно не ясно. Возможно, такая агрессия помогает партеногенетическим самкам получить доступ к самцам другого вида. Правда, пока не известно, есть ли у самцов предпочтения в отношении самок своего либо чужого вида.

Источник: Amber M. Makowicz, Ingo Schlupp. Effects of female-female aggression in a sexual/unisexual species complex // Ethology. 2015. V. 121. P. 903-914.

Алексей Опаев

Источники:

1. elementy.ru