Глава 1. Строение рыб

Строение тела рыб может служить ярким примером совершенного приспособления к среде обитания (рис. 1). Форма тела обычно указывает на особенности передвижения. Торпедовидную и стреловидную форму обычно имеют хорошие пловцы, обитающие в толще воды - лосось, щука, сарган. Разнообразны сплющенные с боков рыбы симметрично-сжатой формы, среди которых можно встретить как держащихся в толще воды различных барбусов, так и придонных (лещ) или донных (многие сомы) рыб. Обитатели зарослей, где свободное плавание затруднено, имеют змеевидную или лентовидную форму. Примером могут служить представители семейства вьюновых, такие, как акантофтальмус.

Рис. 1. Строение рыбы: 1 - глаза, 2 - ноздри, 3 - жаберная крышка, 4 - колючий спинной плавник, 5 - мягкий спинной плавник, 6 - боковая линия, 7 - хвостовой плавник, 8 - анальный плавник, 9 - брюшной плавник, 10 - грудной плавник

Тело большинства костистых рыб покрыто костной чешуей - тонкими, полупрозрачными пластинками с округлым краем у циклоидной чешуи и мелкозазубренным - у ктеноидной. Снаружи чешуя имеет еще несколько слоев покровной ткани - эпидермиса, выделяющего на поверхность тела слизистый секрет. Основное значение слизи - защита от паразитов, физических и химических воздействий, а также уменьшение трения при движении. У некоторых рыб (рогатковые, многие сомы) чешуя полностью редуцирована.

Скелет образован костями позвоночника, черепа и плавников. Позвоночный столб подразделяется на два отдела - туловищный и хвостовой. Верхние дуги позвонков туловищного отдела смыкаются, образуя спинномозговой канал; к нижним дугам этих позвонков причленяются ребра.

Кости черепа очень многочисленны; количество хряща в голове костистых рыб невелико, что особенно хорошо заметно на скелете челюстей и жабр.

Скелет плавников образован лучами, между которыми натянута мягкая плавательная перепонка. Косточки лучей прикрепляются к осевому скелету через пояса конечностей. Так, пояс грудного плавника состоит из нескольких костей - ключицы, лопатки и коракоида - и через задневисочную кость соединяется с черепом. Лучи брюшных плавников присоединяются непосредственно к тазовому поясу, свободно лежащему в мышцах.

Пищеварительная система начинается ротовой полостью, которая у большинства видов снабжена многочисленными зубами конической формы. Кроме зубов, расположенных на челюстных костях (зубных, предчелюстных и верхнечелюстных), у некоторых рыб имеются глоточные зубы на видоизмененной пятой жаберной дуге (различные представители семейства карповых).

Продолжением ротовой полости является глотка, в боковых стенках которой расположен ряд жаберных щелей. Глотка ведет в короткий пищевод, который открывается в желудок. Последний может иметь различную форму и размеры. Здесь начинаются процессы химической переработки пищи (переваривание), продолжающиеся и в кишечнике. У многих видов начальный отдел кишечника снабжен слепыми отростками, увеличивающими пищеварительную поверхность кишки. Перевариванию пищи способствует пищеварительный сок, выделяемый железами слизистой оболочки кишечника, а также сок поджелудочной железы и желчь, вырабатываемая в печени. Выводные протоки поджелудочной железы и желчного пузыря открываются в передний отдел кишки. Переваренная пища всасывается стенками кишечника, а непереваренные остатки выбрасываются через заднепроходное отверстие.

Плавательный пузырь встречается у большинства костистых рыб. В процессе эмбрионального развития он образуется как вырост спинной стенки пищеварительной трубки, связь с которой у большинства более древних рыб (сельдеобразных, карпообразных и др.) сохраняется в течение всей жизни животного. Такие рыбы называются открытопузырными в отличие от закрытопузырных, у которых связь пузыря с пищеводом утрачена. Плавательный пузырь является основным органом, с помощью которого осуществляется регуляция плотности тела рыбы.

Регулирование количества газа в плавательном пузыре открытопузырных рыб осуществляется главным образом через проток, связывающий пузырь с кишечником. У закрытопузырных рыб эта регуляция происходит путем выделения и поглощения газов кровью в области красного тела - пронизанного кровеносными капиллярами образования, расположенного на внутренней стенке пузыря. Плавательный пузырь необходим рыбам также для определения величины наружного давления. У тресковых и сельдевых передняя часть плавательного пузыря имеет парные выросты, достигающие отверстий слуховых капсул или проникающие внутрь их. У карпообразных имеется Веберов аппарат - система косточек, соединяющих плавательный пузырь с лабиринтом - органом равновесия.

Органы дыхания - жабры (обычно 4 или 5 пар) расположены по бокам жаберных щелей и прободают глотку справа и слева. У придонных рыб есть дополнительная пара жаберных щелей, видоизмененных в брызгальца и предназначенных для втягивания воды. Почти у всех костистых рыб жаберные щели снаружи открываются в камеры, целиком или частично прикрытые жаберной крышкой. На каждой стороне щели отделяются друг от друга жаберными дугами, поддерживающими расположенные на их наружной стороне жаберные лепестки. На внутренней стороне жаберных дуг расположены жаберные тычинки, образующие цедильный аппарат и препятствующие заглотанной пище выйти наружу через жаберные щели.

Однако не у всех рыб жаберное дыхание - единственный источник обогащения крови кислородом. У многих в качестве дополнительных органов дыхания функционируют кожа и плавательный пузырь. У вью-на, например, почти ²/₃ потребляемого кислорода поступает через кожу и лишь ¹/₃ - через жабры. Рыбы, обладающие плавательным пузырем, при недостатке кислорода в тканях используют кислород пузыря. Эта функция пузыря особенного развития достигла у двоякодышащих рыб, у которых плавательный пузырь даже по внутреннему строению стал напоминать легкие наземных позвоночных. У многих вьюновых и сомов развито кишечное дыхание, при этом длина кишечника нередко увеличена и функция всасывания частично утеряна. В кишечнике часть кислорода заглатываемого воздуха обменивается на углекислый газ, который в составе использованного воздуха выходит через рот (у сомов) или через анальное отверстие (у вьюнов).

Другое интересное приспособление для дыхания атмосферным воздухом характерно для лабиринтовых. У этих рыб часто можно обнаружить более или менее развитые резерваторы воздуха. Обычно это наджаберные камеры, которые могут быть образованы либо выростами жаберной полости, либо производными глотки и других органов. Эти камеры обильно снабжаются кровью, насыщающейся кислородом заглотанного воздуха через стенки капилляров. Здесь же происходит и диффузия углекислого газа из крови.

Органы кровообращения включают сердце, артерии, вены и капилляры. Основной функцией сердца является нагнетание к жабрам насыщенной углекислым газом крови и снабжение окисленной кровью всех клеток и тканей организма. Сердце состоит из двух камер (у рыб один круг кровообращения) и находится непосредственно за жабрами, в околосердечной сумке. Предсердию предшествует венозная пазуха, откуда венозная кровь попадает в предсердие и затем в желудочек. Далее кровь поступает в мускулистую полость луковицы аорты, откуда под значительным давлением выходит в брюшную аорту. Направленная вперед брюшная аорта дает начало обычно четырем - пяти (по числу жаберных щелей) приносящим жаберным артериям, которые в жабрах разветвляются на артериолы и капилляры. После насыщения кислородом и освобождения от углекислого газа (а также обмена некоторыми ионами) кровь собирается в выносящие артерии, сливающиеся в спинную аорту - сосуд, расположенный под позвоночником. Передняя пара выносящих артерий питает мозг; спинная аорта снабжает кровью органы пищеварения, почки, мышцы тела, половые железы. В хвостовой части тела она переходит в хвостовую артерию. Все артерии, постепенно уменьшаясь в диаметре, переходят в артериолы и капилляры, через тонкие стенки которых осуществляется обмен с клетками тела. Капилляры, сливаясь, образуют сначала мелкие, а затем крупные вены, несущие кровь к сердцу.

Нервная система и органы чувств. Головной мозг состоит из пяти основных отделов. К переднему мозгу примыкает обонятельная луковица, посылающая к носовым ямкам обонятельные нервы. У костистых рыб передний мозг является центром обоняния. Следующий отдел - промежуточный мозг, переключающий импульсы возбуждения, которые поступают сюда из других отделов. Средний мозг регулирует зрительные функции и равновесие тела. Сравнительно хорошо развит мозжечок, который, как и у более высокоорганизованных животных, регулирует и координирует достаточно сложные движения рыб. Наиболее важные жизненные центры расположены в ядрах продолговатого мозга, связывающего головной мозг со спинным.

Деятельность нервной системы рыб, как и других животных, направлена на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды и на согласование функций внутренних органов. Все сигналы, поступающие извне или от различных частей тела в виде нервных импульсов, достигают центральной нервной системы - головного и спинного мозга. Здесь происходит анализ информации и образование ответных сигналов, которые также в виде импульсов поступают по нервным волокнам к исполнительным органам - мышцам и железам.

Органы чувств развиты в неодинаковой степени и приспособлены к условиям водного образа жизни. Орган обоняния парный, представлен обычно носовыми ямками с двумя отверстиями. Степень развития и чувствительность органа обоняния во многом связаны с биологией поведения рыбы. Так, у сазана чувство обоняния - одно из основных для обнаружения пищи. Черноморская ставрида использует запах лишь как сигнал о близости добычи, в то время как морской налимчик отыскивает сам источник запаха. К органам химического чувства рыб относятся также органы вкуса - вкусовые почки, расположенные во рту, на усах и даже на поверхности тела.

Орган слуха представлен только внутренним ухом. Одновременно с функцией восприятия звуковых колебаний ухо костистых рыб является также органом равновесия. Рыбы обладают достаточно развитыми способностями к восприятию звуковых сигналов в диапазоне от 30 герц до 12 килогерц, что соответствует большей части звукового диапазона человека. Звуки помогают рыбам ориентироваться при разыскивании корма, привлекают партнера противоположного пола, оповещают о врагах и т. д. Образование звуков происходит при трении зубов, плавательного пузыря, костных сочленений.

Боковая линия у большинства рыб представляет собой расположенный в коже боковой поверхности тела продольный канал, от которого берут начало короткие поперечные канальцы, прободающие чешую и вы-ходящие наружу. Чувствительные клетки боковой линии воспринимают движение и колебания воды, перемещение других рыб и добычи, сигнализируют о приближении к различным предметам. Рецепторы боковой линии воспринимают недоступные для органа слуха рыбы инфразвуки частотой от 5 до 25 герц. У некоторых рыб видоизмененные органы боковой линии воспринимают электрические разряды. Этот орган чувств у разных рыб развит неодинаково: наряду с рыбами, имеющими полную боковую линию, известно много видов, у которых боковая линия неполная или отсутствует. У сельдевых рыб боковая линия представлена короткой линией каналов на голове.

Органы зрения - глаза - у большинства рыб имеют типичные для этих животных круглый хрусталик и плоскую роговицу. Особый серповидный отросток, связывающий заднюю стенку хрусталика с сосудистой оболочкой, выполняет роль аккомодационной мышцы, обеспечивающей фокусирование изображения на сетчатке. Большинство рыб различают цвета. По сравнению с органами зрения наземных позвоночных глаза рыб (за редким исключением) значительно более близоруки и пределом ясного видения предметов у них является расстояние 12-15 м. Для большей части рыб различение предметов возможно лишь при удалении до 1 м. Отсутствие век и слезных желез дополняет характерные черты строения глаз этих водных животных.

Органы выделения рыб - почки. Как и у других животных, их основной функцией является образование мочи, с которой выделяются вредные для организма мочевая кислота и мочевина. Кроме того, почки регулируют водный, солевой и кислотно-щелочной баланс организма, обеспечивая поддержание постоянства внутренней среды. Функционирование почек тесно связано с образом жизни рыб. Так, почки морских рыб заняты не столько выведением проникшей осмотическим путем воды (что характерно для пресноводных рыб), сколько регуляцией ионного баланса и удалением конечных продуктов обмена. Тем не менее почки морских рыб имеют весьма совершенное строение, что указывает, по-видимому, на их происхождение от древних пресноводных рыб. Образование мочи происходит в так называемых мальпигиевых тельцах почки, где осуществляется фильтрация крови и выделение из нее мочевой кислоты, мочевины и ряда других продуктов, подлежащих выведению. Внешне почки имеют вид длинных, лентообразных парных органов, лежащих по обе стороны от позвоночника. Образовавшаяся в них моча по мочеточникам попадает в мочевой пузырь, открывающийся наружу.

Железы внутренней секреции рыб - гипофиз, эпифиз, щитовидная, вилочковая, поджелудочная (островковая ткань) и половые железы выполняют в целом те же функции, что и у более высокоорганизованных позвоночных. Одна из наиболее интересных в практическом отношении желез - гипофиз - расположена под продолговатым мозгом и регулирует рост и половое созревание. Введение рыбам измельченной ткани этой железы вызывает повышение половой активности самцов и ускорение созревания икры у самок. Хорошие результаты могут быть получены при стимулировании достаточно подготовленных (зрелых) рыб.

Органы размножения - обычно парные семенники и яичники - имеют внутри полость и открываются наружу через особые каналы отдельно от мочевого отверстия. Для большинства рыб характерно наружное оплодотворение. Икра рыб имеет тонкую студенистую оболочку и на воздухе быстро погибает. Наружное оплодотворение - весьма расточительный и примитивный способ размножения. У многих рыб отмечаются различные особенности, связанные с откладыванием икры, ее охраной, а также заботой о подрастающей молоди. Одним из наиболее совершенных является размножение живородящих рыб. Следует отметить, что живорождение у рыб в значительной мере отличается от живорождения млекопитающих. У рыб не развивается характерная для млекопитающих плацента, и оплодотворенная в яйцеводах икра развивается в половых путях матери за счет желтка яиц. Лишь на последних этапах развития эмбрионы питаются специальными выделениями, секретируемыми стенками яйцевода. Учитывая эти особенности, такой процесс часто обозначают термином яйцеживорождение.